(1) … (2) Например, тихоокеанские лососи (кета, горбуша, нерка и др.), вышедшие из икринок в ручьях и реках Дальнего Востока и западной части США и Канады, запечатлевают запахи воды этих ручьев. (3) С возрастом они скатываются в море, где растут и достигают половой зрелости, а для размножения возвращаются в «свои» реки. (4) В океане лососи используют астрономические или магнитные ориентиры, но у берегов, при выборе рек и ручьёв, они ориентируются по запаху. (5) Даже птицы, несмотря на слабо развитое обоняние, могут использовать при бионавигации в качестве ориентиров запахи. (6) ______ для определения своего местоположения животные применяют также ультразвук (эхолокация летучих мышей, дельфинов и др.) и инфразвук (некоторые птицы).
Какие слова являются грамматической основой в одной из частей четвёртого (4) предложения текста?